النمو الخضري

مقدمة :
قبل الخوض فى دراسة دورة حياة النبات ومراحل نموه وتطوره يجب دراسة النمو فسوف نبدأ بتحديد وتعريف دقيق لكل من النمو والتطور ثم تعريف التميز والتكشف ...الخ  فالنمو هو الزيادة الغير رجعية فى وزن او حجم الخلايا والأعضاء وبالتالى النبات الكامل نتيجة انقسام واستطالة الخلايا .

أما التشكل والتميز المعروف Differentiation  فهو التميز الذى يؤدى الى تغير شكل ووظيفة الخلايا داخل الأنسجة والأعضاء لتكوين تراكيب متميزة فى الوظيفة وهو ليس نموا ولكنة ملازم له أما  التكشف  Development  فهو المحصلة النهائية او الكلية للنمو والتميز فى تسلسل محدد او هى الانتقال من مرحلة من مراحل التطور الى مرحلة أخرى والتكشف يتبعة سلسلة متعاقبة  من التغيرات داخل كل عضو من أعضاء النبات خلال دورة حياته ولكن يمكن متابعتها كل على حدا داخل كل عضو او نسيج او خلية ومن اكثر صور التطور وضوحا هو انتقال النبات من الحالة الخضرية الى حالة الأزهار او تطور الورقة من الحالة التى تكون فيها الورقة فى صورة مبادئ خروج للأوراق أثناء وجودها بالبرعم الى حالة الورقة الكاملة الناضجة لذلك  نطلق مصطلح التمييز Differentiation  عند التحدث عن كل حالة تحدث للخلايا المرستيمية عند تميزها الى أنواع من الخلايا تدخل فى أنسجة مختلفة او أعضاء مختلفة والتى بالتالى سوف تختلف فى الشكل والتكشف البيوكيميائى ورغم إننا سوف نلاحظ ان النمو والتميز والتكشف عادة يكونا متلازمين الا انه فى بعض الحالات يحدث النمو دون تميز لخلايا او أعضاء . كما يحدث فى نمو نسيج الكلس او نسيج الجروح ويمكن دراسة التكشف من خلال وسيلتين اما موفولوجيا او كيميائيا اى فسيولوجيا فالأول يتم دراسة التغيرات التركيبية والتشريحية التى تتكون ويمكن ملاحظتها ورصدها خلال التطور ويكون من المثير دراسة وفهم ومعرفة العوامل التى تؤثر وتؤدى الى تلك التغيرات الشكلية ولكن ذلك لا يؤدى الى الفهم الصحيح بدون دراسة العمليات الحيوية الكيميائية الفسيولوجية التى تصاحب ذلك التغير الشكلى لذلك تم الاتفاق على إطلاق مصطلح التخليق المورفولوجى  Morphogenesis  وهو تخليق وتشكيل خلايا وأنسجة وأعضاء النبات والأسباب المؤدية لذلك من العوامل الطبيعية والبيوكيميائية  وحتى ألان فمعلوماتنا عن الأسباب المؤدية الى Morphogenesis على المستوى الجزيئ Molecular Basis  قليلة للغاية فمثلا غير معروف على وجه الدقة ما هى العوامل الفسيولوجية والطبيعية التى تدفع الى تكوين مبادى الأوراق ونشأتها وتطورها الى الأوراق الكاملة.

مكان النمو  The Localization of Growth
يتأتى النمو من مقدرة الخلايا والأعضاء على امتصاص او الحصول على المواد البسيطة من ماء واملاح وثانى أكسيد الكربون من البيئة المحيطة بها واستخدامها فى تكوين مركبات مختلفة ومعقدة والتى تشكل بها مكونات تلك الخلايا فيؤدى تراكمها الى النمو المستمر كذلك يؤدى ذلك التراكم من تلك المركبات الى إضافة مادة الحياة للخلايا الجديدة المتكونة من الانقسام وتكوين الخلايا الجديدة مع الأخذ فى الاعتبار انه ليست كل خلايا أعضاء النبات تستمر فى النمو والانقسام ولكن تتحول الخلايا القابلة للانقسـام والاستطالة إلى خلايا بالغة وتحاط بخلايا ذات جدر سميكة نسبيا وعديد من الخلايا الميكانيكية والأوعية الناقلة الغير حية .

وتبقى الخلايا القابلة للانقسام والاستطالة فى مناطق النمو المرستيمية وفى الأنسجة الجنينية مع ملاحظة انه سوف يظل للخلايا البالغة القدرة على استعادة قدرتها للانقسام والاستطالة اى العودة للحالة المرستيمية وذلك تحت ظروف معينة .

يحدث النمو من انقسام واستطالة فى عديد من المناطق المرستيمية المختلفة وهى تشمل ثلاث انواع من المرستيمات هى المرستيمات القمية مثل التى توجد بقمم السيقان والأفرع وقمم الجذور وهى المتسببة فى نموها الطولى Apical meristems والمرستيمات البينية وهى المسببة للزيادة فى القطر او السمك او الزيادة فى حجم الورقة وسمكها وتعرف أحيانا بالكمبيوم البينى كما انه موجود بين العقد والسلاميات ولو ان البعض يعتبر المرستيم بين العقد والسلاميات جزء من المرستيم القمى اما النموات الخضرية الجانبية والأزهار والثمار فتنتج من المرستيمات الجانبية Lateral meristems  كما فى البراعم الابطية التى توجد فى آباط الأوراق والتى يتحول بعضها الى براعم زهرية فى عملية الأزهار  كما يوجد نوع آخر من المرستيمات تعرف بالكمبيوم الفلينى  Phellogen  هو المسئول عن تكوين القلف وقد تختفى تلك المرستيميات بأن تتحول الى الى أنسجة غير مرستيمية اى خلايا بالغة او تضل على حالتها المرستيمية الى الأبد كما يحدث فى المرستميات البينية المعروفة بالكامبيوم ويتوقف نشاط المرستيم فى وقت معين على الظروف البيئية والداخلية فمثلا يحدث خمول للمرستيميات القمية فى اشهر الشتاء ونتيجة وجود مثبطات للنمو ويتم النمو فى المرستيمات على ثلاث مراحل تعرف بمراحل النمو.

 مراحل النمو   Growth Stages:
تنقسم مراحل النمو الى  : مرحلة الانقسام الخلوى  ومرحلة الاستطالة والزيادة فى الحجم والمرحلة الأخيرة هى مرحلة التميز

1- انقسام الخلية Cell Division
تنمو النباتات وتزداد رأسيا تبعا لعملية الانقسام الحادثة فى القمم الطرفية المرستيمية للنباتات عن طريق الانقسام الميتوزى وكذلك فى الخلايا الإنشائية فى الكمبيوم بسيقان النباتات ثنائية الفلقة وفى الخلايا الإنشائية فى الأوراق الحديثة تنقسم الخلايا فى القمم النامية وتحدث الاستطالة على بعد عدة ملليمترات اسفل منطقة القمة النامية وتعرف المنطقة اسفل منطقة الانقسام او منطقة القمة Dome بمنطقة الاستطالة اما الأعضاء المحددة النمو مثل الأوراق والثمار يكون الانقسام والاستطالة كعمليتى منفصلتين زمنيا تبدا بالانقسام وتنتهى الزيادة العددية لتبدأ مرحلة الاستطالة وتكون الأوعية الناقلة ونضج الخلايا وتخصصها وتكون الخلايا صغيرة نسبية وذات نواة كروية مركزية بالنسبة للسيتوبلازم وبدون فجوات عصارية والجدر رقيقة ليس معروف الى ألان لماذا تظل بعض الخلايا محتفظة بقدرتها على الانقسام او اى مرستيمية او جنينية فى حين تتحول الأخرى الى خلايا متخصصة .
 

2- مرحلة الزيادة فى حجم الخلية  Cell Enlargement
ثم تأتى العملية التالية للانقسام والزيادة العددية بعملية الاستطالة الخلوية حيث يزداد حجم الخلية زيادة غير رجعية نتيجة الضغط الاسموزى وضغط الامتلاء المرتفع وقلة الضغط الجدارى ثم زيادة محتواها العصيرى ومكوناتها العضوية وتكوين الفجوات العصارية بها متحولة بذلك من الحالة المرستيمية الى الحالة البارنشيمية البالغة تزداد الخلايا فى الحجم قد تصل الزيادة فى الحجم من 30 –150 مرة من حجم الخلايا الإنشائية حيث تزداد

قدرتها على امتصاص الخلايا للماء وانتقال المواد الغذائية والايضية التى تتكون فى الأوراق الى مناطق النمو حيث الخلايا المرستيمية التى انتهت من الانقسام فتظهر الفجوات العصارية اذ تعمل قوة الامتصاص الازموزية على امتصاص قدر كبير من الماء مما يتسبب فى تمدد الخلية حتى يتساوى ضغط الامتلاء مع الضغط الاسموزى للخلية والذى يسببها تكون السكريات وامتصاص الأملاح وتكوين الأحماض العضوية بالخلية ويتكون الجديد من البروتوبلازم لذلك فالمحصلة الكلية هى زيادة المادة الجافة    Dry matter وعملية تكوين الجديد من البروتوبلازم يلزمها بالطبع زيادة العمليات المنتجة للطاقة وإنتاج بالبروتينات لذلك فعمليات النمو تتطلب ظروف هوائية وامداد بالكربوهيدرات كمصدر للطاقة ومواد أساسية للبناء فضلا على الهرمونات النباتية والتى لها دور هام فى عمليات الانقسام والاستطالة والتى سوف يتم مناقشتها لاحقا   فأذا كان الجدار الخلوى من المرونة بدرجة كافية تمدد مما استوجب إضافة مواد جدارية من السليولوز والهيميسليولوز عليها  ويبدو ان البروتوبلازم كطبقة رقيقة بجوار الجدار وأغشية الخلية السيتوبلازمية ويصحب الزيادة أيضا بناء الجديد من البروتوبلازم .

3- مرحلة التميز الخلوى Cell Differentiation
تبدأ تلك المرحلة بتغيرات تشريحية وفسيولوجية والخلايا البرانشيمية هى اقل الأنواع تميزا حيث لا تختلف كثيرا عن الخلايا الإنشائية سوى زيادة الحجم ودرجة نمو فجواتها ولا تتكون فيها الجدر الثانوية عادة بل تظل ذات جدر رقيقة وتنتشر تلك الخلايا فى القشرة والنخاع والأشعة النخاعية , اما الخلايا التى تتحول الى عناصر وعائية كالأنابيب الغربالية والأوعية الخشبية والألياف فتتعرض الى تغيرات اذ تزداد فى الحجم كثيرا وتترسب على جدرها جدرا ثانوية تتخذ أشكالا مختلفة منها الحلقى والحلزونى والمنقر ويترسب خلال ذلك مادة اللجنين بين المواد الجدارية الثانوية وفى الأنابيب الغربالية تختفى الانوية ويستمر السيتوبلازم فى أداء وظائفه فى حين تظل النواة فى الخلية المرافقة .

تكوين الجدار الخلوي  Cell Wall  ووظيفته :
كما هو معروف فأن الخلية النباتية تتكون من جدار وبروتوبلازم ويتكون البروتوبلازم من سيتوبلازم ونواة وقد نطلق على المكونات البروتوبلازمية اسم البروتوبلاست . يحاط السيتوبلازم بغشاء بلازمى Plasmalemma   معقد التركيب  وتوجد داخل الخلية الشبكة الاندوبلازمية التى تتكون من نفس مادة الغشاء الخلوى او بالاحرى هى امتداد له وهى موجودة خلال سائل شبة غروى ويحتوى على عديد من العضويات مثل الميتاكوندريا والريبوزومات والبلاستيدات والجسيمات الدقيقة لجهاز جولوجى . والطبيعة الغروية للبروتوبلازم هى أساس المظاهر المادية للحياة , كما يوجد بالخلية الفجوات العصارية الممتلئة بسائل مائى بة مواد كيميائية ذائبة مثل السكريات والأملاح والاصبغات والفضلات الناتجة من عمليات التمثيل الغذائى للخلية والبلورات .

خلال تمدد الخلايا تزداد جدر الخلايا وتتمدد لاستيعاب زيادة حجم الخلية وزيادة محتوياتها ويتم بإضافة مكونات الجدار ولا تسبب تلك الإضافة زيادة فى السمك ولكن تستخدم فى تمدد الجدر وذلك بإضافة ألياف السليولوز بسمك 5-10 ننوميتر وبطول 60 ننوميتر ( nanometer = 1 cm x 10- 9  ) , قد تحتفظ جدر بعض الخلايا مثل خلايا النخاع والخلايا الحية فى اللحاء ومعظم خلايا القشرة بالتركيب الأصلي السليولوزى البكتينى الى ما لا نهاية فى حين تتلجنن بعض الخلايا الأخرى مثل جدر معظم أنسجة الخشب وبالمثل تترسب السوبرين على جدر خلايا الفلين , فى حين ان البروتوبلازم يختفى بسرعة من الخلايا التى تتلجنن جدرها.

وظيفة الجدار الخلوى هو التدعيم الميكانيكى للخلية من ثم النبات فهو مع الضغط المائى يعطى للخلية شكلها ويحافظ على تراكيبها وللجدار دور هام فى امتصاص الماء والذائبات من خارج الى داخل الخلية بالإضافة الى دوره فى الإفراز Secretions  فضلا على دوره فى مقاومة اختراق الكائنات الممرضة للخلية , المسئول عن إفراز وتكوين الجدار الخلوى هو البروتوبلاست ثم هو المسئول أيضا فى تدعيم الجدار فيما بعد عند تكوين الجدر الثانوية وتكوين المواد اللاصقة والتى تربط الخلايا بعضها ببعض او ما يعرف بالصفيحة الوسطى ثم ان البروتوبلاست أيضا هو المسئول عن الترسيب الزائد حتى موت الخلية وتحويلها الى وعاء ناقل للماء والعناصر الغذائية الممتصة من التربة والمعروفة بعناصر الخشب. والمركب الرئيسي للجدار هو السليولوز والهيميسليولوز والمواد البكتينية واللجنين والسوبرين.

يبدأ تكون الجدار فى الطور النهائى Telophase  للانقسام الميتوزى بعد تكوين الصفيحة الوسطي حيث تتجه حويصلات صغيرة Vesicles  او قطرات صغيرة Droplets  الى الخط الاستوائى للخلية الأمية وتلتحم معا حيث تتكون المواد البكتينية والتى تشبة الهلام ثم تأخذ فى التصلب نتيجة اتحادها بالكالسيوم, عندئذ يبدأ ترسيب السليولوز لتكوين الجدار الابتدائي او الأولى Primary Wall  ثم يتشرب الجدار الابتدائى بالهيميسليولوز والذى يتكون من عديد التسكر للسكريات الخماسية مثل Xylans, ,Arabans Glactans Glycoproteins  كما يترسب بينها Para-Crystalline  ويمتاز الجدار الابتدائى فى تلك المرحلة بالمطاطية سواء مطاطية عكسية Reversible plastic  او غير عكسية عند بداية تكوين الجدار الثانوى يحدث إضافة مكونات أخرى للجدار الابتدائي فى عملية يطلق عليها عملية الأغماد الداخلى    Intussusceptions  حيث يقوم السيتوبلازم بملئ الفراغات بالجدار بالمواد الكيميائية ثم تأتى مرحلة التراكم Apposition  فتتكون طبقات جديدة لتنتهى بذلك مرحلة الاستطالة وتبدأ مرحلة التميز لتكون الخلية بأداء وظيفة خاصة يحددها لها نظام Gene off and on  بالنواة.

يزداد التكشف الكيميائى لجدر الخلايا ذات البروتوبلازم الميت كالأوعية والقصبات والألياف بالطرق البيوكيميائية التى تستمر فيها او نتيجة تأثير الخلايا المجاورة ويعتبر اختفاء الجدر العرضية بين عناصر الخشب اثناء تكوين الأوعية مثالا مألوفا لذلك فى تلك الخلايا يتم تكشف وايض الكربوهيدرات التى تتحول الى المواد الجدارية الجديدة فى حين ينعدم تكوين البروتينات والبروتوبلازم أثناء هذا الطور من عملية التطور فضلا على قلة النشاط التنفسى وذلك حتى يكتمل تكشف تلك الخلايا .

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :
قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening  او زيادة مطاطية Elasticity  جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم

ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات. 

ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.

اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات  مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

نشاط الكمبيوم وتكشف الأنسجة :
أولى علامات نمو الأشجار فى الربيع هو انتفاخ البراعم وانبثاقها ثم استطالة السيقان ويبدأ الكمبيوم فى النمو ببطء وعادة ما يبدأ الانقسام والنمو فى المناطق القريبة من قمم السوق ثم ما يلبث من ان ينتقل النشاط الى المنطق السفلى من الساق وهو ما يتمشى مع انتقال الأوكسين من أعلى الى اسفل بمعنى ان تدافع على النشاط هو تأثير الأوكسين على انقسام واستطالة خلايا الكامبيوم البين حزمى فعندما يبدأ الأزهار يتعطل نشاط الكامبيوم ويستمر نشاط الكمبيوم فى الانحدار بتقدم الأزهار الى ان تبدأ خلايا الكمبيوم كلها وكأنها تكشفت الى أنسجة لحاء وخشب . ويبدأ نقص النشاط الكمبيومى اول ما يبدا فى جزء الساق الأقرب الى النورة ويبدو ان الارتباط بين نشاط الكمبيوم والأزهار ذو الية هرمونية نظرا لقلة الأوكسين عندما تتحول المرستيمات الخضرية الى مرستيمات زهرية , أذن هى علاقة يحكمها الأوكسين .

والتكشف له فى النبات عدة مستويات المستوى الأول هو تكشف الخلايا الى أعضاء مثل السوق والأوراق والبراعم والأزهار والجذور ثم المستوى الثانى هو تكشف الخلايا داخل الأعضاء الى أنسجة مثل أنسجة البشرة القشرة والبريسيكل والأنسجة الوعائية والنخاع ثم يأتى بعد ذلك المستوى الثالث من التكشف وفية تتكشف الخلايا الى خلايا متخصصة داخل النسيج مثل الخلايا الغربالية والخلايا الغربالية وبرانشيمية اللحاء داخل نسيج اللحاء ويحدث التكشف بمستوياته  الثلاثة فى تتابع زمنى وعادة يحدث التكشف بمستوياته الثلاثة فى الزيجوت أثناء تكون الجنين والبذرة واثناء نمو وتتطور القمم النامية للسيقان والجذور ويكون أمام كل خلية أثناء التكشف عدة قنوات للتطور Canalization of development   وعندما يتحدد وظيفة الخلية نتيجة بداية تكشفها يطلق على تلك المرحلة باسم مرحلة التحديد Determination  ولك بعض الخلايا يكون لديها القدرة على الرجوع عن التكشف واعادة الدخول فى مسلك آخر من مسالك التطور ونطلق عليها عندئذ Dedifferentiation .

ولا يقتصر التكشف على خلايا الزيجوت او الساق والجذور بل هناك تكشف على مستوى النبات كلة عند تحول النبات من مرحلة الطفولة الى مرحلة البلوغ او مرحلة الأزهار والإنتاج الثمرى حيث يحدث تغيرات تركيبية فى محور الساق وعندئذ تحدث التغيرات الفسيولوجية لتكون مصاحبة للتغيرات التركيبية والوظيفية الجديدة.

اما عن الأسباب التى تؤدى الى التكشف فى غير معروفة الى ألان على وجه الدقة ولكن هناك إشارات تفسر أسباب حدوث التكشف فعلى مستوى الزيجوت المخصب وعندما ينقسم أول انقسام نجد ان الخليتين الناتجتين تكون إحداهما طرفية صغيرة نسبيا Terminal Cell وأخرى قاعدية كبيرة نسبيا Basal Cell ثم يسلك كل منهما مسلك مختلف ناتج عن الانقسام الغير متساوى ثم تنقسم الخلية الطرفية الى خليتين ويكون الانقسام عرضيا بينما تنقسم الخلية القاعدية انقساما طوليا , كذلك نجد ان البيضة داخل الكيس الجنينى وقبل إخصابها يتوزع فى السيتوبلازم بكثافة غير متساوية حيث تختلف قطبى الخلية فى درجة كثافة وتوزيع السيتوبلازم .

دور الهرمونات فى النمو الخضرى

تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة  السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .


ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase  الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA  الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع  IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدى    IAA - Aspartate  كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate   وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.

وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .

أما عن دور الاثيلين  فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .
 

قياسات النمو الخضرى

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى
 

جدول 1: يوضح علاقة الزمن بالنمو الطولى ومعدل الزيادة اليومية والذى يمكن من بياناتة رسم كل من منحنى النمو ومنحنى معدل النمو.

هذا النمو لا يقتصر على الأعضاء فقط بل ينطبق على النمو الكامل للنبات كما نرى فى المنحى التالى الذى يعبر عن علاقة الزمن بنمو المساحة الورقية لنبات الخيار .
 

ويمكن استنتاج النتيجة هذه من المعادلة التالية    W=Woert حيث
W = وزن النبات فى الزمن
Wo = الوزن الابتدائي
e   = ثابت مقداره 2.7182
r   = نسبة معدل الزيادة
ويمكن استخدام صورة ابسط للمعادلة السابقة بأستعمال تلك المعادلة

Log W= Log W_o + rt Log e
 

 معدلات النمو

تعبر عن المعدلات المطلقة للنمو بزيادة ارتفاع السوق او قياسا الزيادة فى الوزن الرطب والوزن الجاف لبعض الثمار. ويختلف معدل النمو الطولي اختلافاً كبيراً بين الأنواع المختلفة للنباتات وكذلك بين أفراد النوع الواحد تحت الظروف البيئية المختلفة.فقد تنمو السوق الصغيرة لنبات الحيرزان بمعدل يصل لقدمين في الأربع وعشرين ساعة وقد يصل معدل زيادة طول ساق الاسبرجس الي قدم واحد في نفس الفترة وقد يزداد طول عنق زهرة نبات الصبار الأمريكي بمعدل 6 يوصه في اليوم وتحت الظروف الملائمة للنمو تضيق نباتات الذرة الي قوامها اطوالآ محسوسة في ليلة واحدة.ويمكن قياس معدل النمو في قمة الساق او الجذور بطريقة بسيطة هي عمل خطوط عرضية علي العضو بفصلها عن بعضها مسافات متساوية ونوضع هذه العلامات بالجير الصيني ويعين معدل النمو بملاحظة وضع العلامات بعد فترة محددة من الزمن.
 

 ويمكن قياس معدل زيادة سطح الورقة برسم خطوط متقاطعة علي الورق وقياس مساحة المربعات الناتجة كل فترة معينة وهذه الطريقة تشير الي أجزاء العضو الذي يتم التكبير فيها بمعدل أسرع من الأخرى. وحديث يمكن قياس معدل النمو بمتابعة النمو بأستخدام كاميرا للفيديو متصلة بالكمبيوتر واخذ صورة يمكن قياس أبعادها كمبيوتريا وقياس معدل النمو من خلالها

يعبر العلماء عن النمو بطرق مختلفة تعرف بمعادلات النمو Growth Formulas أو دلائل النمو Growth Parameters واهم تلك الدلائل :

 المحصول البيولوجى : Biological Yield

هو الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية وهو ناتج من المحصلة النهائية لعمليات البناء الضوئى والتنفس وامتصاص الماء والعناصر الغذائية وقد يهمل المجموع الجذرى لصعوبة تقديره بدقة .

 الوزن الجاف:Dry weight

الوزن الجاف لكل الأعضاء النباتية المتراكمة خلال فترة زمنية محددة  ( الفترة الزمنية قد تكون يوما او أسبوعا ) ويرمز لها W     اى التغير فى الوزن الجاف فى مدة معينة ( يعبر عنه بالجرام / يوم او جرام / أسبوع او جرام / موسم ) ويمكن التعبير عنها بالسعرات الحرارية.

 w ∆ =∆ w  ×4000     سعر حراري يومي

وذلك لأن كل جرام وزن جاف يعادل 4000 سعر حراري

 

 كفاءة استخدام الضوء فى التمثيل الضوئى:( Efficiency of Utilization ( Eu)

   وتقدر كالتالى 

حيث

S    = الطاقة الشمسية الكلية

St   = الطاقة الشمسية النافذة

E I = كفاءة اعتراض الضوء الساقط

  كفاءة التحول : Efficiency of Conversion

وتقدر من المعادلة التالية :

وهى بمثابة معدل النمو المحصولى Crop growth rate

 المساحة الورقية  الكلية : Total Leaf Area

وهو محصلة ضرب عدد الأوراق الكلية بالنبات فى متوسط مساحة الورقة وهو مقياس لقدرة النبات على البناء الضوئى ولو ان الأجزاء الخضرية الأخرى فى النبات مثل السيقان الخضراء التى تحتوى على الكلوروفيل يمكنها أيضا التمثيل الضوئى ولكن لا تؤخذ فى الحسبان . ويعتقد البعض ان أغماد الأوراق ونورات الحبوب أيضا لها القدرة على التمثيل الضوئى وقد يبلغ 50% من قدرة أنصال الأوراق الشريطية للنباتات الحبوب ولكن نظرا لصعوبة تقدير مساحتها فهى أيضا تهمل ويكتفى بتقدير المساحة الورقية الكلية.

  الوزن النوعى للورقة :Specific Leaf Weight

هو الوزن الجاف لوحدة المساحة من الورقة وتقدر بالسم²/ جرام  cm² g –1  وهى تعكس سمك الورقة حيث تزداد كفاءة الورقة فى القيام بالتمثيل الغذائى والضوئى بزيادة سمك الورقة .

جرام / سم² .... =  متوسط مساحة الورقة     =   SLW

                           متوسط وزن الورقة

 

دليل مساحة الورقة :( Leaf Area Index(LAI)

هو مساحة المسطح الورقى بالنسبة لوحدة المساحة من الأرض التى يشغلها النبات وهو كالتالى :
 

دليل مساحة الورقة  =       مساحة  أوراق  النبات  الكلية

                              مساحة الأرض التى يشغلها النبات

ويقدر دليل مساحة الورقة خلال فترة زمنية معينة من المعادلة التالية  :

حيث       F₂   ,   F₁  هى دليل مساحة الورقة فى أول ونهاية الفترة الزمنية فأذا كانت قيمة دليل الورقة 4.0 مثلا كان ذلك دليلا على ان إجمالي مساحة المسطح الورقى للنبات يبلغ أربع أمثال مساحة الأرض التى يشغلها والقيمة المثلى لدليل مساحة الورقة  هى التى يحدث عندها أقصى تراكم للمادة الجافة ( تتراوح بين 2.5 – 5 ) ويقل تراكم المادة الجافة بانحراف قيمة دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى سواء بالزيادة او النقصان . ففى الحالة التى يقل فيها الدليل عن الحد الأمثل يقل تراكم إنتاج المادة الجافة وتصبح الأوراق السفلى تستهلك من الغذاء أثناء تنفسها اكبر من تلك التى تصنعها , وعندما يزيد دليل مساحة الورقة عن القيمة المثلى تصبح الأوراق السفلى مظللة ويتبع ذلك نقص فى الكفاءة التمثيلية, وتزداد الفائدة من دليل مساحة الورقة فى المحاصيل الخضرية الورقية حيث يتم جمع النبات عندما يصل دليل مساحة الورقة للحد المثالى وليس قبل ذلك .

 معدل النمو النسبى:(Relative Growth  Rate  (RGR
 

هو الوزن الجاف المتراكم للنبات لكل وحدة من الوزن الأصلي خلال وحدة زمنية معينة
 

حيث  W₁  الوزن الجاف فى الزمن الأول t₁ ,W₂ الوزن الجاف فى الزمن الثانى  t₂   ويمكن الاستدلال على معدل النمو النسبى باستخدام مقياس آخر مثل طول النبات

 الكفاءة التمثيلية: Net Assimimilation Rate

هى الوزن الجاف المتراكم لكل وحدة مساحة ورقية فى وحدة الزمن وهى ليست مقياس دقيق لمدى كفاءة عملية البناء الضوئى ولكنها مقياس للزيادة فى الوزن الجاف للنبات والتى هى محصلة للفرق بين البناء الضوئى والتنفس

تكشف القمة النامية :
أول من درس تطور القمم النامية هو العالم Shemidt  1924 حيث أشار اول خلية تكون القمة النامية والناتجة من انقسام الزيجوت Single apical cell تنقسم لينتج عنها طبقتين من الخلايا هى التى تكون القمم النامية فى النباتات الراقية ووضعت نظرية تشرح ذلك عرفت بنظرية الجسم والغطاء فيها افترض ان النبات يتكون فى قمته المرستيمية من طبقتين متميزتين هما:

الطبقة السطحية او الغطاء Outer Tunica
تنشأ فى منطقة القبة المرستيمية Apical Dome مجموعة من الخلايا البادئة تكون طبقة الغطاء وتتكون من صفوف مرتبة ومنتظمة من الخلايا المرستيمية والتى يتراوح عددها بين 2-5 صفوف فى النباتات ذات الفلقتين و2-3 صفوف فى النباتات  أحادية الفلقة ويكون انقسام الخلايا فيها موازيا للسطح اى عرضيا وتحيط إحاطة كاملة إحاطة السوار بالمعصم بالطبقة الداخلية او طبقة الجسم ذات الخلايا الاكبر حجما من خلايا Tunica

الطبقة الداخلية او الجسم  Inner Corpus  
تلك الطبقة هى التى تختص بنمو النبات فى الحجم وطبقاتها غير مميزة والانقسام فيها يكون فى الاتجاهين طوليا وعرضيا وطبقة الجسم ذات خلايا اكبر حجما من خلايا Tunica تعرف تلك الخلايا بالخلايا المركزية الأمية Central mother cells تنقسم بمعدل اقل لتعطى منطقة مرستيمية تسمى المنطقة المحيطية Flank or Peripheral Meristems تلك الطبقة التى يتكون منها خلايا نسيج القشرة والنخاع فيما بعد تليها منطقة ذات صفوف طولية تعرف بمنطقة المرستيم اللبى او العرقيRib Meristems

ينشأ النمو الطولى كما ذكر من انقسام واستطالة البراعم الطرفية فى السوق والأفرع وكذلك نتيجة النمو للمرستيم البينى فى منطقة القعد وبين السلاميات والذى يعتبر جزء من المرستيم القمى , اما النمو القطرى فينشأ من نمو المرستيمات الجانبية او من الكمبيوم الحزمى والذى يؤدى باستمرار الى تكوين الجديد من الخشب واللحاء والذى يؤدى فى النهاية الى زيادة قطر المحور .

كما يؤدى الكمبيوم الفلينى الي تكوين نسيج أحادى الطبقات وهو الفلين وهي خلايا غير حية تتميز بوجود صفحات سوبرينية في جدر الخلايا فهى غير منفذة للماء تماما اما خلايا الفللوجين والتى توجد اسفل الفلين فهى خلايا حية متراصة بش من التفكك وتسمى مجموعة الفلين والفللوجين بالبريديرم او القلف.

تكشف الورقة والبرعم :
تنقسم القمة النامية ويعرض طرفاها فى حالة النباتات متقابلة الاوراق او يعرض طرف واحد فى حالة النباتات متقابلة الاوراق ويتفلطح الجزء العريض ليكون نتوء ورقى فى النباتات المتبادلة او نتوءان فى النباتات متقابلة

الاوراق ثم يكبر هذا النتوء ليكون مبادى خروج الاوراق Leaf Primordium ثم  بعد ذلك يحدث تخصص وظيفى مع الانقسام حيث ينشأ عن تلك العمليتان أى الانقسام والتخصص اجزاء الورقة من نصل وعنق وآذنات وبراعم ابطية بعد ذلك وينشأ النصل من انقسام خلايا الصفين من الخلايا المرستيمية للنتوءات التحت بشرية كل على احد جانبى اصل العرق الوسطى وبتتابع الانقسام تتكون الخلايا الإسفنجية والدعامية للورقة من الطبقة الثانية ثم العروق الوسطية والجانبية من الطبقة الثالثة ولا تظهر المسافات البينية حتى تصل الورقة الى ربع او ثلث حجمها النهائي . يقف انقسام البشرة اولا يليها فى الترتيب النسيج الوسكى الاسفنجى ثم الدعامى وقد تستمر انسجة العروق الجانبية فى التكوين لفترة طويلة بعد ثبات الانقسام .

ولفهم اكبر لتكون أعضاء النبات كالورقة التى نحن بصددها افترضت نظرية أخرى بعد نظرية الغطاء والجسم عرفت بنظرية الطبقات الثلاثة Three Layer theory وهى لا تختلف عن نظرية الغطاء والجسم Tunica and Corpus theory  سوى انها تفترض ان طبقة الغطاء تتكون من طبقتين اما الجسم فيكون الطبقة الثالثة وهى تمثل الجزء الأكبر من جسم الساق حيث يتكون منها الأوعية الناقلة من خشب ولحاء وكذلك أنسجة النخاع وكذلك تمثل الطبقة الثالثة الجزء الأكبر من خلايا الجذور الدرنية وغير الدرنية مثل الاسبرجس والداليا والبطاطس والبطاطا وقصب السكر .
 

اما الأوراق فتنشأ نتيجة اانمو السطحى فتتكون فى أغلبها من الطبقة الاولى والثانية اما الطبقة الثالثة تكون اقل أهمية فى تركيب الورقة وكذلك الأعضاء المشابه للورقة مثل الأعضاء الزهرية والثمرية والبذور فلون الأزهار بالبتلات مسئول عنة الطبقة الأولى وكذلك لون الثمار اما لحم الثمار فمسئول عنة غالبا الطبقة الثانية اما البذور فتتكون من طبقة اثنين . وقد تم التعرف على ما سبق من علاقة الطبقات بنمو انسجة الأعضاء من دراسة توريث الصفات فوجد ان الطبقة الثانية هى التى تورث خواصها للنسل فهى المسئولة عن انتاج حبوب اللقاح والبويضات الزيجوت ومن ثم الجنين وكذلك نسيج النيوسيلة وذلك إذا ما تضاعفت تلك الطبقة بالكولشيسين واصبحت رباعية التضاعف فان صفات الخلايا الرباعية التضاعف تنتقل الى تلك الأعضاء سالفة الذكر وقد تم التأكد من ذلك من خلال الدراسات السيتوكيميرا والدراسات السيتولوجية للهجن الخضرية , وإذا نظرنا تكوين الورقة نجد ان الطبقة الاولى تكون كل من سطحي الورقة السفلى والعلوى ويتكون كل منهما من صف او صفين من الخلايا تليها الطبقة الثانية وهى التى تحصر بينها الطبقة الثالثة فى الورقة والتى تشكل عند نضج الورقة الأنسجة الوعائية وبعض الأنسجة القليلة الأخرى , اى ان طبقات الورقة إذا قمنا بعمل قطاع طولى بها تكون (1,2,3,2,1) تظهر البراعم الابطية على اساس انها أفرع جانبية جنينية تنو فى آباط الأوراق وتظهر أول على شكل بروزات مرستيمية فى إبط الأوراق الجنينية ويغلف كل برعم أوراق حرشفية تسقط عند استئناف الساق فى النمو الطرفى .

ارتباطات النمو :
يتأثر نمو كل عضو في نبات ما بالعمليات الفسيولوجية او الظروف البيئية والبيوكيميائية السائدة في عضو من الأعضاء فالنمو الخضري يتعطل أثناء فترة النمو الثمري . كذلك يتأثر حجم المجموع الجذري بنشاط البناء الضوئي في الأوراق كما يتأثر التحول من البراعم الخضرية للبراعم الزهرية بعمليات حيوية تحدث فى الأوراق كذلك العمليات الفسيولوجية التى تجرى فى نسيج ما تؤثر على نسيج آخر ويرجع تأثير عضو على آخر او نسيج على آخر الى توزيع كميات الكربوهيدرات المتكونة فى الأوراق على أجزاء النبات المختلفة وعند تواجد الثمار مثلا ونتيجة احتوائها على البذور التى تكون مصدرا للهرمونات فأنها اى الهرمونات تعتمل على جذب الكربوهيدرات اليها من خلال اليه تعرف بال sink source relationships  فتقل كمية الكربوهيدرات التى تصل الى المجموع الجذرى ونظرا لانخفاض الكمية الواردة للجذور فيقل استهلاك الكربوهيدرات فى تنفس الجذور وبالتالى يقل الامتصاص النشط للأملاح المعدنية والتى تقل بدورها بالمجموع الخضرى فيقل النمو كما تحتكر الثمار أيضا لجميع المركبات النيتروجينية الموجودة بالنبات ولقد نتج عن نزع الثمار تضاعف كمية من الكربوهيدرات بالمجموع الجذرى الى ثلاثة أضعاف وزيادة امتصاص الأملاح زيادة كبيرة .

وتدل نتائج الأبحاث على ان نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى تزيد زيادة كبيرة ومطردة بزيادة تركيز النترات فى المحلول الأرضي ويفسر ذلك على انه فى حالة وجود النترات فى التربة بقلة فأن معظم الممتص يستهلك فى تخليق الأحماض الأمينية فى الجذور وجدير بالذكر ان المجموع الجذرى يقوم بتمثيل عدد من الأحماض الأمينية لا يكونها المجموع الخضرى وتستخدم الأحماض الأمينية المتكونة فى الجذر فى تخليق البروتينات البروتوبلازمية اللازمة لنمو الجذور وفى نفس الوقت لا يقوم الجذر بتصدير شئ منه للمجموع الخضرى او ينتقل منه القليل على هيئة نيتريت او أحماض أمينية وبالقدر الغير كافى لاحتياجات المجموع الخضرى من تلك الأحماض فيقل نموها لقلة الأنزيمات اللازمة للنمو كذلك تكون نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى منخفضة نسبيا , وعند توفر النترات يستخدم جزء منه فى الجذور ويتوفر قدر مناسب من النيتروجين الى الأجزاء الهوائية حيث تستخدم فى تكوين بروتينات البروتوبلازم ويؤدى ذلك الى المزيد من استهلاك الكربوهيدرات والنتيجة نسبة مجموع خضرى الى الجذرى أعلى, كذلك نقص كمية الكربوهيدرات نتيجة نقص معدل التمثيل الضوئى او نتيجة الإصابة بالأمراض او الآفات يؤثر أيضا على نسبة المجموع الخضرى الى المجموع الجذرى وكذلك النباتات النامية فى الظل يكون نمو المجموع الخضرى أعلى من المجموع الجذرى , وبعد التقليم يكون النمو الخضرى أعلى وأقوى لاحتكار المجموع الخضرى للكربوهيدرات والهرمونات المنبعثة من الجذور لحجم اقل من المجموع الخضرى مما يعمل على دفع النموات للنمو بمعدل سريع واستهلاك معظم الكربوهيدرات فى تكوين الجديد من الخلايا , وعند توفر الماء الأرضي والتهوية الجيدة يزيد المجموع الخضرى الى الجذرى نظرا لان توفر الماء يعمل على اكتمال انتفاخ الخلايا التى تساعد على الانقسام والاستطالة وبالتالى استهلاك الكربوهيدرات على حساب الكربوهيدرات المتوفرة للجذور وبالتالى تزيد نسبة المجموع الخضرى كذلك فتوفر الأكسجين فى التربة يزيد تنفس الجذور وزيادة نشاط الجذر الامتصاصي والذي ينعكس أثرة على المجموع الخضرى ويأتي ضعف المجموع الجذرى نتيجة ضعف تهوية التربة نتيجة الرطوبة الزائدة.

السيادة القمية :
يحدث ان تنمو بعض النباتات العشبية وبعض النباتات الخشبية عند قمة المحور الرئيسى للساق او الأفرع الرئيسية  ورغم وجود برعم جانبى فى إبط كل ورقة فأن الفروع الجانبية لا تنمو ما دام البرعم الطرفى محتفظا بقوته ومستمر فى النمو , فأذا ما أضير او تم إزالته فالنمو يبدأ فى الحال من البراعم الجانبية معطية الاوراق او الأفرع او الأزهار . وهذا التأثير المثبط للبرعم الطرفى على نمو البراعم الابطية هو ما يسمى بالسيادة القمية , ويقل تأثير السيادة القمية هذة كلما زادت المسافة بين البرعم الجانبى وقمة الساق او البرعم الطرفى ويبدو ان ذلك التأثير راجع الى تأثير الأوكسين الذى يتكون فى ذلك البرعم الطرفى والأوراق الحديثة النمو المحيطة به والذى ينتقل منها الى البراعم الجانبية ليرفع محتواها الاوكسينى فيصل الى التركيز المثبط للنمو مما يجعلها تستقبل كميات قليلة من نواتج الايض والتمثيل الغذائى مقارنتا بالبراعم النشطة  . وهناك رأى آخر وهو ان الهرمونات الساقية المعروفة بالكولوكالين تنجذب الى المناطق التى يبلغ تخليق الأوكسين فيها اقصاة اى الى الأجزاء الطرفية ويقل تركيزها بالطبع فى المناطق السفلى والتى بدورها تكون غير كافية لبدء البراعم الجانبية فى النمو , وقد يرجع البعض السيادة القمية الى زيادة الأوكسين بالبراعم وفى نفس الوقت قلة السيتوكينين فعند اضافة السيتوكينينات خارجيا أمكن إلغاء السيادة  الكمية ويبدو ان العلاقة التضادية بين الأوكسين والسيتوكينين هى المسئولة عن السيادة القمية.

الاستقطاب :
كثير من ارتباطات النمو تكون قطبية بمعنى ان طرفى المحور النامي يتخذان طريقين مختلفين تماما فى نوع العضو المتكشف او فى مسالك التطور , فالجذور تنمو عادة فى الجزء القاعدى مورفولوجيا بينما تنمو النموات الخضرية الساقية فى الجزء القمى مورفولوجيا على المحور النامى . وقد وجد ان كثير من ظواهر الاستقطاب ترجع الى الانتقال القطبى للهرمونات خاصة الاوكسين ويبدو ان الاستقطاب فى الانتقال مرتبط بطراز أساسي فى تنظيم البروتوبلازم ولا يمكن تغيره بسهولة.